氮素是植(zhi)物生長(chang)所必須的大量元素之一，植物(wu)吸(xi)收的(de)氮(dan)主要是無機態氮(dan)，即(ji)NO3-或者NH4+，此(ci)外(wai)也可以吸收某些(xie)可溶性(xing)的有(you)機氮化物，但植物不能直接把空氣中(zhong)的氮氣轉化為自(zi)身利用(yong)，一般在相(xiang)關酶的作用下合成(cheng)谷氨(an)酰胺(an)和(he)谷氨(an)酸(suan)，然(ran)后經過轉(zhuan)氮(dan)作用形成(cheng)不同的氨(an)基酸(suan)，再合成(cheng)蛋(dan)白質。高效(xiao)利用氮(dan)素對(dui)植(zhi)物生(sheng)長有著重要意義，氮(dan)的(de)高效(xiao)利用與很多(duo)生(sheng)理機制密(mi)切相關(guan)，其(qi)中之一就是(shi)氮(dan)代謝(xie)過程(cheng)中的(de)關(guan)鍵(jian)酶。

氮(dan)代(dai)謝(xie)是植(zhi)物(wu)體內的基(ji)本(ben)生理代(dai)謝(xie)過程之(zhi)一，包(bao)括氮(dan)素同化、積累和蛋(dan)白質合成等過程，與植(zhi)物(wu)的生長(chang)發(fa)育、產量和品質的聯系非常密切。氮代謝(xie)的(de)生理過程(cheng)是在多種關鍵酶(mei)的(de)催化和調節作用下完成的(de)，包括(kuo)硝酸還(huan)原酶(mei)（NR）、谷(gu)氨酰胺(an)(an)合成酶(mei)（GS）、谷(gu)氨酸合成酶(mei)（GOGAT）、天冬酰胺(an)(an)轉(zhuan)氨酶(mei)（AsPAT）等(deng)。這(zhe)些關鍵酶(mei)對(dui)作物的生長(chang)發(fa)育(yu)、氮素(su)同化與積累(lei)、應對(dui)逆(ni)境等情況都起著調控作用。

硝(xiao)酸還(huan)原(yuan)酶(mei)(mei)（nitrate reductase，NR）是植(zhi)(zhi)物(wu)氮(dan)素同化過程中(zhong)的第一個酶(mei)(mei)，也是整個硝(xiao)態(tai)氮(dan)同化過程的關鍵酶(mei)(mei)、限速酶(mei)(mei)。植(zhi)(zhi)物(wu)吸(xi)收(shou)無機氮(dan)化物(wu)主要以銨鹽(yan)(yan)和硝(xiao)酸鹽(yan)(yan)為主，吸(xi)收(shou)銨鹽(yan)(yan)后可(ke)直接用(yong)于氨(an)基酸合(he)成，而硝(xiao)酸鹽(yan)(yan)需(xu)要經(jing)過硝(xiao)酸還(huan)原(yuan)酶(mei)(mei)進行代謝還(huan)原(yuan)才能被植(zhi)(zhi)物(wu)利用(yong)。硝(xiao)酸還(huan)原(yuan)酶(mei)(mei)是一種氧化還(huan)原(yuan)酶(mei)(mei)，存在(zai)于細胞(bao)質內或細胞(bao)膜外，能將進入植(zhi)(zhi)物(wu)體(ti)內NO3-還原成(cheng)NO2-，進一步在亞硝酸還原酶的作(zuo)用下還原為氨。該(gai)酶是，每個(ge)亞基(ji)分子質量約100～110kDa，包含三個(ge)功(gong)能(neng)區，從N-末(mo)端到C-末(mo)端分別是:鉬(mu)輔(fu)酶MoCo(硝酸鹽結(jie)合與降(jiang)解區域)，血(xue)紅素-Fe(結(jie)(jie)合域)和FAD(黃素(su)腺苷酸(suan)二(er)核(he)苷酸(suan)磷(lin)酸(suan)、細胞色素(su)b還(huan)原(yuan)酶、NADH或NADPH結(jie)(jie)合域)。這三(san)個(ge)(ge)區域是氧化還(huan)原(yuan)中心(xin)，催化電子(zi)從NADP或NADPH轉移到(dao)硝(xiao)酸(suan)鹽上。這三(san)個(ge)(ge)結(jie)(jie)構和功(gong)能(neng)域通過hingeⅠ和hingeⅡ兩個(ge)(ge)鉸鏈連接起(qi)來。硝(xiao)酸還原酶的(de)活(huo)性高(gao)低直接影響到(dao)植物(wu)對土壤中硝(xiao)態氮素的(de)利用(yong)，影響作物(wu)的(de)產量和(he)品(pin)質。張浩瑋等[1]對(dui)草地早熟禾(he)的(de)(de)研究中發(fa)現，氮積累(lei)量與NR活性呈顯(xian)著(zhu)正相(xiang)(xiang)關(guan)。在施肥條件相(xiang)(xiang)同的(de)(de)情況(kuang)下，蔬(shu)菜中的(de)(de)NR活性提高了肥料的(de)(de)利用(yong)率，同時蔬(shu)菜的(de)(de)產(chan)量也有所增加(jia)[2]。

硝(xiao)酸(suan)鹽(yan)轉(zhuan)運蛋白（nitrate transporter，NRT）是植物(wu)根系(xi)(xi)從土壤中(zhong)吸(xi)收并(bing)在植物(wu)體內轉(zhuan)運硝(xiao)酸(suan)鹽(yan)的關(guan)鍵蛋白，對促進作物(wu)根系(xi)(xi)發育、提高(gao)產量具有重要作用，根(gen)據其作用環境(jing)的不同分為NRT1蛋(dan)(dan)白(bai)家族和NRT2蛋(dan)(dan)白(bai)家族。NRT1和(he)NRT2兩個家族都由跨膜PH梯(ti)度驅(qu)動，以協同轉(zhuan)運機制轉(zhuan)運NO3-和質子(zi)H+。植物及作物根系對NO3-的(de)(de)吸收(shou)是一個主動吸收(shou)的(de)(de)過(guo)程，根據動力學特征分為(wei)：低親(qin)和(he)(he)性(xing)(xing)的(de)(de)硝酸(suan)鹽轉運(yun)(yun)(yun)系(xi)統(tong)（low-affinity transport system，LATS）和(he)(he)高親(qin)和(he)(he)性(xing)(xing)的(de)(de)硝酸(suan)鹽轉運(yun)(yun)(yun)系(xi)統(tong)（high-affinity transport system，HATS）。低親(qin)和(he)(he)性(xing)(xing)的(de)(de)硝酸(suan)鹽轉運(yun)(yun)(yun)系(xi)統(tong)的(de)(de)吸收(shou)速率(lv)高，而(er)高親(qin)和(he)(he)性(xing)(xing)的(de)(de)硝酸(suan)鹽轉運(yun)(yun)(yun)系(xi)統(tong)的(de)(de)吸收(shou)率(lv)低。當外(wai)界硝酸鹽濃度大(da)于1 mmol·L-1時(shi)，植物(wu)利(li)用LATS吸收(shou)硝(xiao)酸(suan)(suan)鹽(yan)；當外界硝(xiao)酸(suan)(suan)鹽(yan)濃度低于1 mmol·L-1時(shi)，植物(wu)利(li)用HATS系(xi)統吸收(shou)硝(xiao)酸(suan)(suan)鹽(yan)。NRT1是(shi)LATS中的(de)組成成分(fen)，NRT2是(shi)HATS中的(de)組成成分(fen)。

細胞中(zhong)發生的從硝酸(suan)(suan)鹽到銨的降解(jie)過程分(fen)為(wei)兩步(bu)，第一步(bu)是硝酸(suan)(suan)還(huan)原(yuan)酶將硝酸(suan)(suan)鹽降解(jie)成亞硝酸(suan)(suan)鹽;第二步(bu)為(wei)亞硝酸(suan)(suan)還(huan)原(yuan)酶將亞硝酸(suan)(suan)鹽降解(jie)成銨。隨后在ATP供能下，（glutamine synthetase，GS）將(jiang)谷氨(an)酸和NH4+轉換成谷氨酰胺，該過(guo)程是在(zai)葉綠體、細胞質或根(gen)細胞質體中進(jin)行的(de)，最終銨(an)參與(yu)到氨基酸的(de)合成。谷氨酰胺合成酶（GS）是“GS-GOGAT循(xun)環”的第一酶，是氮代謝的關(guan)鍵酶，植物(wu)中GS主要分兩(liang)類(lei)，GS1為細(xi)胞質型(xing)，GS2為質體型(xing)，它(ta)們分布于植物(wu)不(bu)同(tong)的亞細(xi)胞結構中及不(bu)同(tong)組織(zhi)器官中，在不(bu)同(tong)的發育(yu)階段發揮不(bu)同(tong)的作用。

(glutamate synthase，GOGAT)是氨同化(hua)途徑(jing)中(zhong)關(guan)鍵酶，能(neng)夠(gou)與GS偶聯，共同完成氨同化(hua)的過(guo)程，可將和轉換為兩(liang)分子(zi)的谷氨酸。谷氨酸合成酶有(you)NADH-GOGAT和Fd-GOGAT兩(liang)種類型，前(qian)者主要(yao)存在于高等(deng)植物的光合細胞(bao)中，以NADH為電子(zi)供體(ti)，活性較(jiao)高，與氮類物(wu)質的轉移運輸相關(guan)聯；后者在高(gao)等植物光合細胞和(he)非光合細胞中均(jun)存在，以(yi)還原態的(de)鐵(tie)氧還蛋(dan)白為電子供體，活性較低。

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[1] 張(zhang)浩瑋，白小明，陳輝，等.草(cao)地早熟禾（Poa pratensis）N積累、分配和硝酸(suan)還原酶活性對氮(dan)、磷肥(fei)的響應[J].中國沙(sha)漠，2019，39（5）：222-231.

[2] MOROZKINA E V，ZVYAGILSKAYA R A.Nitrate reductases：Structure，functions，and effect of stress factors[J].Biochemistry （Moscow），2007，72（10）：1151-1160.